Видообразование - процесс, в результате которого формируются новые виды - лежит в основе современного понимания эволюции.
Что понимается под видом? Современная биология учит, что животные подразделяются на десять типов; тип хордовых, к примеру, включает в себя позвоночных и некоторых других животных. Следующее подразделение - классы, затем следуют отряды, семьи и роды. Наконец, мы подходим к индивидуальным видам, которые могут быть разделены на подвиды.
Высшие подразделения в классификации - классы, отряды и т. д. - могут быть важны для биолога, но для большинства из нас имеют небольшое практическое значение. Однако подразделение на виды является для нас весьма существенным. Нам неважно то, что мы приматы, а не насекомоядные. Но чрезвычайно важно то, что мы люди, а не шимпанзе.
В то время как высшие подразделения в классификации являются лишь научными обобщениями, деление на виды является фактом природы. Мы имеем сильное ощущение принадлежности к виду людей, а не какому-либо другому виду животных, что предопределяет наше особое поведение по отношению к себе подобным в отличие от поведения по отношению к другим животным.
Мы не одиноки в такой дифференциации. Все животные относятся по-особому к представителям своего вида. В частности, они рассматривают представителей своего вида противоположного пола как потенциальную пару. В меньшей степени они рассматривают всех представителей своего вида того же пола как соперников и потенциальных врагов. Представители других видов обоих полов не вызывают таких побуждений. Самец того или иного вида может спариться с любой самкой своего вида, но он не может спариться, за исключением чрезвычайных случаев, с самкой другого вида.
Определенные поведенческие, визуальные, звуковые и химические (обонятельные) сигналы способствуют спариванию внутри вида и предотвращают спаривание с другими видами. Эти сигналы привлекают потенциального партнера, но также служат предохранительным механизмом, не допускающим спаривания с представителями других видов, какими бы родственными они ни были. В случае нашего, человеческого вида примером этого может служить тот факт, что мужчина, которого привлекают многие представительницы женского пола Homo sapiens, находит весьма непривлекательными распухшие половые органы самки шимпанзе (нашего ближайшего родственника), сигнализирующие о готовности к спариванию. (см. ссылку)
Вид предполагает селекционное и генетическое единство с изолирующими механизмами, которые выделяют его из других видов. Наличие двух полов и необходимость спаривания связывают всех представителей определенного вида между собой в некую популяцию, имеющую общий генофонд. Основные характеристики вида определяются генетической структурой, которая, несмотря на некоторые индивидуальные вариации, является общей у всех представителей генофонда.
Большая численность популяции с общим генофондом способствует ярко выраженному консервативному эффекту. Чем больше размножающаяся популяция с общим генофондом, тем медленнее она способна меняться под воздействием значительных изменений окружающей среды.
Мелкие изменения, например внешняя пигментация, происходят достаточно легко. Так, в областях, где имеется значительное количество снега, представители какого-либо вида могут приобретать зимой белую окраску. Представители того же вида, живущие в местах с более теплым климатом, могут сохранять один и тот же цвет в течение всего года. Но индивидуальные особи, принадлежащие одной и то же популяции, по-видимому, имеют очень ограниченные рамки варьирования общих характеристик и структуры вида.
Однако тенденция к консервации, свойственная большому генофонду, перестает проявляться, если популяция с этим генофондом разделяется на несколько частей благодаря физическим барьерам. Такие генофонды, как правило, развиваются в различных направлениях.
Скорость, с которой происходит дифференциация при разделении размножающейся популяции (генофонда) определяется двумя факторами. Во-первых, это различная природная среда, благодаря которой животные по разные стороны барьера подвергаются различному давлению внешних условий. Могут отличаться климатические условия, питание (за счет разницы в доступной пище); конкуренция со стороны других видов может способствовать изменению поведения; наконец, защита от хищников может также влиять на формирование тех или иных черт, присущих виду.
Вторым фактором, обусловливающим скорость дифференциации, является численность изолированной популяции. В случае отделения малой популяции от большой, скорость изменения малой популяции предположительно намного превысит скорость изменения большой.
В случае возникновения благодаря барьеру двух ветвей существующего вида, они постепенно все более дифференцируются, особенно если природные условия по обе стороны барьера значительно отличаются друг от друга. Если дифференциация заходит достаточно далеко, то устранение географического барьера уже не способно объединить вид; эти животные не могут спариваться. Таким образом, один вид животных превращается в два вида.
Развитию многочисленных видов животных в течение многих миллионов лет способствовали геологические и климатические изменения, происходившие на Земле. По мере движения континентов, образования новых участков суши под действием вулканов, повышения и понижения уровня суши и океана, популяции животных то разделялись, то вновь объединялись. Такие разделения и объединения способствовали образованию новых видов и их рассеиванию в потенциальной среде обитания.
Эффекты географических барьеров, разделяющих генофонд, можно изучать на тех популяциях, которые оказались оторванными от своих истоков. Такие популяции часто обнаруживаются на островах. Например, наземные птицы, которые обычно не перелетают море, могли быть снесены ветром на новую землю. Так, благодаря случайности, они могли заселить архипелаг (такой, например, как Галапагос) не слшшком далеко от побережья континента.
Небольшая стая континентальных птиц, случайно занесенная на остров, особенно, если это произошло до прибытия туда человека, оказывалась в новых природных условиях. Эти условия сулили как трудности, так и благоприятные возможности, которых не было в их родной среде обитания. С одной стороны, многие острова не были заселены млекопитающими. Поэтому наземные птицы могли не опасаться ходить по земле. Но с другой стороны, их обычная пища могла отсутствовать или быть труднодоступной. Резкий рост популяции в отсутствие обычных хищников мог потребовать быстрого приспособления к новым видам пищи.
Для того, чтобы сформировать новую островную популяцию, достаточно было около двадцати птиц, а возможно и меньше (минимальное количество составляет одна оплодотворенная самка). Таким образом, генофонд мог быть небольшим, и адаптация к новым условиям могла протекать легче. Тем не менее, во многих (если не в большинстве) случаев птицы не могли приспособиться к новым условиям и вскоре вымирали. Но в ряде случаев новая популяция выживала и адаптировалась - так зарождался новый подвид.
Если бы представители островного подвида случайно попали обратно на континент, изначально они могли бы слиться с исходным видом. Но по мере того, как новый подвид все больше удалялся в своем развитии от первоначальной формы, вероятно, он достигал точки, когда скрещивание с континентальными сородичами становилось невозможным. С этого момента новый вид начинал существовать самостоятельно.
По-видимому, новый островной вид постепенно терял биологическую специализацию - он расширял пищевое разнообразие в зависимости от того, какая еда была доступна на острове и, возможно, наряду с растительной пищей приспосабливался питаться животной.
Теперь предположим, что часть островных птиц снесло на другой остров архипелага, где возникла новая популяция. Во многих отношениях, новый остров был похож на предыдущий, но отличался, к примеру, видами еды - на нем было еще меньше растительной и еще больше животной пищи. Продолжая питаться доступной растительной пищей, новая популяция становилась еще более приспособленной к пище животного происхождения. В результате появлялись некоторые изменения в пищеварительной системе и форме клюва.
Пройдя длительный процесс раздельного видообразования, часть птиц - обитательниц второго острова могла каким-то образом вернуться на первый остров. Возможно, две популяции соперничали, при этом одна из них была сравнительно лучше приспособлена к животной пище, а другая - к растительной. Таким образом, из исходного вида могли сформироваться два разных вида - семяядные и насекомоядные.
Каким образом мы можем узнать, что произошло так, а не иначе? Образование новых видов есть длительный процесс, который в природе нельзя пронаблюдать и описать от начала до конца. Но каждую из отдельных стадий развития удалось пронаблюдать. Так, острова, лежащие вблизи континентов, обычно содержат местные варианты континентальных видов животных, несколько особей которых случайно занесло сюда с континента. В ряде случаев мы можем констатировать, что эти островные варианты животных достигли той стадии, когда они могут считаться самостоятельным видом, в ряде других случаев - нет.
Тот процесс колонизации архипелага птицами, который я описывал выше, по-видимому, действительно имел место на Галапагосе (см. гиперссылку). Там распространились разновидности вьюрков, явно близко родственные друг другу, но все же являющиеся отдельными видами, которые начали жить жизнью, типичной не для вьюрков, а для певчих птиц, дятловых и других видов. Именно феномен галапагосских вьюрков натолкнул Дарвина на идеи, легшие в основу его знаменитого труда <Происхождение видов>.
Вероятно, острова представляют собой типичную изолирующую среду обитания, где создаются условия для обособленного развития небольших популяций животных и выработки ими новых адаптационных свойств. На островах образовалось огромное количество уникальных и необычных видов животных и растений. И если на континентах адаптация к меняющимся условиям являлась факультативной для выживания вида (животные часто предпочитали более легкий путь - миграцию), на островах она была обязательной. Так, с наступлением и отступлением ледников континентальные виды животных, адаптировавшиеся к определенным температурам и растительности, могли передвигаться вместе с ледниками на север и на юг. Но вид, изолированный в островной среде обитания, был вынужден приспосабливаться к потеплению или похолоданию - в противном случае он бы не выжил.
Таким образом, по ряду причин острова всегда были полны необычных животных. Приведем один пример: каждый из крупных островов Средиземного моря, а также острова вдоль побережья Калифорнии и Сибири и острова, расположенные недалеко от суши на других континентах, породили свой собственный вид карликового слона. Все эти виды, вероятно, произошли от слонов, которые время от времени переплывали с континента (эти животные могут проплывать большие расстояния), или от слонов, которые оказались в изоляции при подъеме уровня воды в морях и затоплении части суши.
Большинство разнообразных и необычных видов животных, живших на островах, включая карликовых слонов, в настоящее время исчезли. С тех пор, как человек приплыл туда на лодках, стал охотиться на диких животных, перевез с собой домашних животных и грызунов, началось массовое вымирание туземных видов. Но если мы вернемся в доисторические времена, когда человек еще не переплыл море, перед нами предстанет мир, в котором на каждом острове имелась своя уникальная фауна.
До прибытия человека, островные виды животных могли переправляться на континент только тогда, когда изменялся уровень воды в морях или происходили геологические изменения, нарушающие географическую изоляцию островов. Такие изменения происходили нечасто, но когда они случались, на острова переселялись континентальные виды животных. Чаще всего результатом такого переселения также являлось полное исчезновение островных видов животных.
Однако так случалось не всегда. Иногда экзотические островные виды вырабатывали свойства, обеспечивающие их способность конкурировать с континентальными видами.
Островное происхождение видов позволяет ответить на ряд важных вопросов, например, на вопрос о том, почему палеонтология так редко находит прямых предков современных животных. Вероятно, многие современные формы жизни изначально дифференцировались в микропопуляциях на островах. Такие популяции были слишком малы, чтобы оставить какой-либо заметный след, да и остров, где они появились, возможно, затонул.
Конечно, не все новые виды животных появляются на островах. Остров - это лишь одно из возможных условий географической изоляции. Важным является то, что новые виды обычно появляются в форме изначально изолированных небольших популяций. В большинстве случаев включение изолированной популяции в более обширную среду обитания обусловливает вымирание этой популяции. Но из того небольшого числа популяций, которым удается выжить, появляются новые виды. По мнению великого биолога-эволюциониста Эрнста Мейра,
Широкое распространение географического видообразования в настоящее время ни у кого особых сомнений не вызывает.... Большинство изолятов недолговечны; они вымирают еще до того, как начнут существовать как полноценный вид. Периферийные изоляты появляются в 50, 100 или 500 раз чаще, чем новые виды, но если появляется новый вид, то он почти всегда развивается из периферийного изолята.>
(Ernst Mayr Populations, Species and Evolution С. 294)
Новые успешные виды обычно появляются не благодаря постепенной крупномасштабной трансформации уже существующих успешных видов - они возникают из небольших популяций, бросая вызов господству имеющихся форм жизни. Если другие виды не выдерживают конкуренции с ними, они иногда стремительно разрастаются.
Развитие жизни охватывает очень длительный период истории, в течение которого много раз появлялись и исчезали горы, поднимался и опускался уровень морей, острова отделялись от континентов и соединялись с ними, а популяции постоянно разделялись естественными барьерами и воссоединялись вновь. Геологические и климатические изменения и происходящие время от времени падения метеоритов служили катализаторами эволюции. Изменения на суше и в речных системах вновь и вновь вызывали необходимость революционной адаптации небольших изолированных популяций к новым условиям. Большинству из них это не удавалось. Те популяции, которые адаптировались, иногда (очень редко) распространялись на больших территориях.
По контрасту с сушей и реками, океаны - самая обширная и стабильная среда в мире, содержащая бесчисленные разнообразные организмы и имеющая немного естественных барьеров - производила сравнительно мало новых эволюционных форм. Важнейшие события в эволюции океанов за последние двести миллионов лет были наземного происхождения: сначала здесь распространился весьма жизнеспособный вид морских рептилий, затем - морские млекопитающие и птицы, наконец, в недавнее время появились рыболовный промысел и антропогенное загрязнение окружающей среды.